1、文章网址

https://academic.oup.com/mbe/article/35/9/2260/5040667#supplementary-data

2、Abstract

生物适应变化环境的机制是进化生物学中的一个基本问题，对保护重要物种应对气候变化具有重要意义。研究这个问题的一个有趣的候选对象是蜜蜂Apis cerana，它是一种重要的传粉者，广泛分布在各种各样的气候中，表现出迅速的传播。在这里，我们重新测序了18个群体中的180个A. cerana个体。利用群体基因组学方法，我们观察到中蜂有相当大的遗传变异(注，FST?)。遗传分化模式在亚种水平上表现出高度的分化(注，FST?)，而种群分化的驱动力不是距离，而是物理屏障(注，如何确定？)。分歧时间的估计表明，主要分支的分歧在300 - 500 Ka之间。对种群历史的分析表明，由于在较暖的时期观察到种群数量的增加，地球气候对中蜂的有效种群数量有很大的影响。进一步分析了自然选择下的候选基因，这些基因可能与蜜蜂的认知、温度适应和嗅觉有关。根据我们的研究结果，A. cerana在应对气候变化方面可能有很大的潜力。我们的研究为中蜂的进化和适应提供了基础知识。

3、Introduction

 

• 适应多样化和不断变化的环境是进化生物学中一个有趣而重要的问题。了解环境变化对物种遗传多样性的影响机制，不仅可以阐明物种的进化史，还可以为制定在气候变化中有效保护重要物种的战略提供信息。此外，在自然选择条件下检测基因，有助于阐明遗传到当地环境的潜在机制，促进选择性育种。
• 东方蜜蜂(Apis cerana)是一种研究蜜蜂对不同环境适应性的有趣物种，其自然分布覆盖了从热带到寒温带、从平原到山区的各种环境。它还展示了快速扩散的能力。然而，尽管使用形态特征、微卫星和线粒体DNA片段进行了大量的群体研究，关于A. cerana进化和适应的知识是有限的，因为缺乏基因组水平的研究。迄今为止，最全面的研究A. cerana种群由Smith等人(2000)利用线粒体DNA和Radloff等人(2010)利用形态学特征，他们分别鉴定了A. cerana范围内的5个和6个主要类群。这两项研究都将中国的大部分中蜂归为一类。然而，几项针对中国不同地区的研究发现，线粒体DNA片段或微卫星DNA存在变异，即使在小地理区域的群体中也是如此，这表明中国群体之间存在巨大的遗传差异。这种差异可能是由于A. cerana线粒体tRNAleu-COII区域获得的信息有限，因为在许多种群中大部分非编码区域缺失 (Smith et al. 2000)。在基因组水平上的群体结构研究不仅增加了传统遗传方法的能力和分辨率，而且确定了适应性和经济性状的遗传变异，以及对遗传结构的洞察。然而，由于在2015年之前无法获得足够的样本和缺乏参考基因组，群体基因组学这一研究受到了阻碍(Park et al. 2015)。
• cerana的基因组研究也有助于填补知识和保护需求方面的空白。cerana是一个重要的物种，它提供授粉和其他有价值的生态系统服务，为不断增长的全球人口的农业生产、粮食安全和营养做出了显著的贡献。然而，a . cerana的群体在最近的十年内经历了大幅度的下降。由于气候变化是主要威胁之一(Thomann et al. 2013)，因此迫切需要对A. cerana进化生物学的各个方面进行研究，以了解这种关键传粉动物可能如何应对和/或受到气候变化的影响。
• A. cerana的基因组草案(Park et al. 2015)提供了一个基础资源，使基因组重测序和群体基因组研究成为可能。在本研究中，我们收集了来自中国18个地区的样本，虽然这些地区只占acerana range，却覆盖了从热带到温带的各种气候，包括高原、盆地、平原和岛屿等地形，并对180只来自不同群体的蜜蜂进行了重新排序。我们还下载了从 A. mellifera属主要谱系的代表性亚种获得的重新测序数据。利用群体基因组学的方法，我们鉴定了A. cerana种群的基因变异(genetic variations)，并探讨了A. cerana种群的结构和分化(population structure and differentiation)。我们还研究了人口历史，以了解气候驱动的人口统计学。最后，我们确定了与天牛适应当地环境有关的基因这一研究提供了深入了解的进化历史和遗传多样性a . cerana，以及一个物种适应各种气候区域的机制的例子。

4、Results

我们从18个种群中抽取了180个个体作为样本。全基因组重测序了361 Gb的测序数据。基因组比对的平均深度为7.8X。经过质量控制，我们总共鉴定出267万个单核苷酸多态性，其中144,673个位于外显子区，27,947个位于非同义突变区。

4.1、Population Structure

我们首先使用ADMIXTURE(Alexander et al. 2009)进行聚类分析，来检查群体间的关系。